Lipa (Tilia sp.) jest gatunkiem drzewa, które doskonale wpisuje się w Polski krajobraz. Znajduje on zastosowanie w nasadzeniach parkowych jako drzewo satelitowe, wzdłuż ulic i jezdni, w alejkach osiedlowych.
Podobnie jak u kasztanowca białego problemem tego drzewa jest powszechnie znany szkodliwy motyl szrotówek kasztanowcowiaczek (Cameraria ohridella), tak lipa posiada kilka gatunków szkodliwych owadów obniżających walory dekoracyjne tych drzew. Takim odpowiednikiem szrotówka, w przypadku lipy jest błonkówka z rodziny pilarzowatych śluzownica lipowa (Caliroa annulipes).
Uszkodzenia powodowane przez Śluzownicę lipową
Śluzownica lipowa w przeciwieństwie do swojej krewniaczki śluzownicy dębówki (Caliroa cinxia) jest polifagiem. Największe spustoszenie czyni na liściach lipy, ale atakuje także dęby, wierzby, brzozy, topole i buki. Drugi bardzo często mylony gatunek ze śluzownicą lipową, śluzownica dębówka ma charakter monofagiczny, żeruje wyłącznie na dębach. Ponieważ C. annulipes obserwowana jest również na tych roślinach to łatwo można ją pomylić z C. cinxia. W celu odróżnienia tych dwóch gatunków od siebie, należy bardzo dokładnie przyjrzeć się cechom morfologicznym osobników dorosłych jak i larwom (Schönrogge 1991, Tomalak 2006 b).W naturalnym środowisku larwy śluzownicy lipowej żerują na dolnej stronie liści zgryzając spodnią część skórki oraz miękisz (Palot & Baranowski 2010), pozostawiając jedynie epidermę po stronie, na której nie żerują. Uszkodzone liście drzewa zmieniają swoją barwę na beżową, a następnie na brązową (Śliwa 2006, Tomalak 2006 a). Duża liczba osobników w danej populacji może doprowadzić do całkowitego zeszkieletowania liści, które z daleka wyglądają jak poparzenia. W następstwie masowego żeru larw drzewa przedwcześnie zrzucają ulistnienie (Dankowaska & Piątek 2009), co może prowadzić do zamierania roślin. Powtarzające się cykliczne, masowe ataki w znaczny sposób osłabią rośliny żywicielskie i zwiększą ich podatność na inwazję innych, niepożądanych szkodników oraz patogenów wywołujących groźne choroby (Tomalak 2006 a). Dubas & Tomczyk (2005) opisują, że szkodnik zwykle rozpoczyna żerowanie w górnej części pędów i stopniowo schodzi ku ich podstawie. Natomiast Czerniakowski (1997) stwierdza, iż larwy początkowo żerują gromadnie na dolnych liściach (po kilkanaście do kilkudziesięciu sztuk na jednym liściu), a w miarę upływu czasu rozchodzą się na sąsiednie liście, uszkadzając stopniowo górne części pędów. W lipcu obserwowano pojedyncze osobniki głównie w środkowych częściach pędu i korony drzewa (Tomalak 2006 a). W przypadku żerowania C. annulipes na plantacjach wierzby energetycznej intensywne żerując jest w stanie spowodować uszkodzenia połowy liści na pędzie. Ich zasychanie i opadanie w znacznym stopniu zmniejsza powierzchnię asymilacyjną roślin, co powoduje zmniejszenie przyrostu biomasy (Czerniakowski 1997).
Morfologia C.annulipes
Dorosłe osobniki śluzownicy lipowej wylatują w połowie maja, są bardzo podobne do śluzownicy dębówki (Caliroa cinxia). Na pierwszy rzut oka bardzo trudno je od siebie odróżnić (Tomalak 2006 a). C. annulipes jest czarną, małą błonkówką (Dubas & Tomczyk 2005) o długości ciała od 7 do 8 mm (Tomalak 2006 a). Jak podają Dubas & Tomczyk (2005) najczęściej spotykane są osobniki dorosłe o długości ciała 5 mm. Skrzydła samicy śluzownicy lipowej są ciemne, przydymione z lekkim metalicznym połyskiem, natomiast skrzydła śluzownicy dębówki są znacznie mniej przyciemnione. Jest to jedna z cech pozwalająca odróżnić te dwa gatunki od siebie (Tomalak 2006 a). Kolejną cechą diagnostyczną są nogi posiadając białe plamy (Brauns 1975, Dubas & Tomczyk 2005). Rozmieszczenie owych plam na tylniej parze odnóży, obejmujące stopy i golenie jest charakterystyczną cechą dla C. annulipes, u śluzownicy dębówki białe zabarwienie nóg nie obejmuje goleni (Schönrogge 1991, Łabanowski & Soika 2003 , Tomalak 2006 a). Dorosły osobnik żyje bardzo krótko od 1 do 4 dni (Diklic 1960).
Jaja
Samica śluzownicy lipowej po kopulacji przelatuje w dolną partię korony rośliny żywicielskiej (Urban 2001 b) i pokładełkiem przypominającym kształtem piłkę z ząbkami pokładełkiem tworzy szparę, w którą składa jaja. W ciągu swojego krótkiego życia przeciętna samica może złożyć około 35 jaj (Dankowska & Piątek 2009). Urban (2001 b) uważa, że liczba ta wynosi do 39 jaj, a samica na jednym liściu drzewa, na powierzchni odosiowej składa średnio od 1-19 jaj tuż pod skórką (w jedno nacięcie -1 jajo). Brauns (1975) pisze, że tworzonych przez nią kieszonek jest zazwyczaj od 6 do 10. Przeciętne jajo ma 0,64 mm długości i 0,3 mm szerokości. Wyglądają jak jasnokremowe wybrzuszenia skórki liścia, na pierwszy rzut oka sprawiają wrażenie przyklejonych do liści. Ponieważ miękisz liści stopniowo obumiera, kieszenie z jajem stopniowo powiększają się od około 0,73 mm długości i 0,37 mm szerokości oraz zmieniają kolor z jasno kremowego na szarawy (Urban 2001 b). Rozwój zarodka trwa średnio od 6 do 10 dni, a w warunkach laboratoryjnych około 5,5 dnia (Urban 2001 a).
Larwy
Pod koniec maja lub na początku czerwca z jaj wylęgają się larwy, które przed wydostaniem się na powierzchnię liścia przegryzają dolną jego skórkę. Żerując szkieletują dolną blaszkę liściową, pozostawiając górną wraz z unerwieniem. Larwy zawsze żerują gromadnie (Dankowska & Piątek 2009), przyjmując bardzo charakterystyczne, równoległe w stosunku do innych osobników ułożenie ciała (Tomalak 2006 a). Po objedzeniu liścia kolonia przenosi się stopniowo na inne, nieporażone. Jedna larwa w ciągu trwania wszystkich stadiów może uszkodzić nawet do 21 cm2 powierzchni liścia (Dankowska & Piątek 2009). Śluzownica lipowa może posiadać, od 6 do 7 stadiów larwalnych w warunkach naturalnych (Frield 1935, Dankowska & Piątek 2009), natomiast w laboratoryjnych do 8 (Urban 2001 b ). Po ostatnim linieniu stopniowo zanika śluz pokrywający larwę, a ciało zmienia kolor na żółty (Dankowska & Piątek 2009). Cały rozwój larwalny w środowisku naturalnym trwa od 31- 40 dni, a w sztucznej hodowli 21-30 dni (Urban 2000). Larwy, które wylęgają się z jaj złożonych przez samice drugiego pokolenia (lipcowego) żerują przez całe lato, aż do końca września (w przypadku, gdy lato jest stosunkowo ciepłe i suche), następnie schodzą na zimowanie tworząc ziemny kokon (Dankowska & Piątek 2009). Larwy śluzownicy lipowej są również bardzo podobne do śluzownicy dębówki (Tomalak 2006 a). Mają one gruszkowaty kształt i ciało długości 1 cm (Dankowska & Piątek 2009). Frieldl (1935) określa ich wygląd jako cylindryczny (Rys. 1), a wielkość na 10 -10,5 mm.
Rys. 1. Postać larwalna C. annulipes wg Frieldla (1935) Postać larwalna C. annulipes wg Frieldla (1935)
Kolor głowy waha się od bladobrązowego przez białobrązowy do najciemniejszego odcienia brązu (Tomalak 2006 a). Jej kształt jest kapsułkowy, lekko spłaszczony (Rys. 2). Z daleka głowa wygląda na gładką i błyszczącą z malutkimi włoskami. Prawdopodobnie pełnią one funkcje szczecin czuciowych. Oczy znajdujące się po bokach, mają czarny kolor i szklisty połysk, są jajowate umieszczone przy ciemniejszych łatach.
Rys. 2. Budowa głowy postaci larwalnej C. annulipes wg Frieldla (1935) Budowa głowy postaci larwalnej C. annulipes wg Frieldla (1935)
Ciało larwy ma budowę pierścieniową, na każdym z nich znajdują się w okrągłych zagłębieniach narządy zmysłów (Frieldl 1935). Larwa zbliżona jest kształtem do ślimaka nagiego, pokrytego żółtawo-zielonym śluzem (Dubas & Tomczyk 2005). Niektórzy autorzy jak Dankowska & Piątek (2009) twierdzą, że owy śluz ma czarny kolor, w pewnym sensie jest to błędne stwierdzenie, ponieważ czarny kolor jest charakterystyczny dla larw śluzownicy ciemnej – Caliroa cerasi, innego gatunku, co podkreśla Urban (2001 b). Kolor śluzu pozwala odróżnić larwę śluzownicy dębówki od śluzownicy lipowej, w przypadku tej pierwszej jest on w odcieniach pomarańczu, natomiast u C. annulipes jasnokremowo-żółty lub żółty. U obydwu gatunków ciało jest częściowo przezroczyste i przez oskórek wyraźnie widać jelito wypełnione zielonymi fragmentami zjedzonego liścia. Kolejną cechą umożliwiająca odróżnienie C. cinxia od C. annulipes jest wyżej wspomniany kolor głowy: u śluzownicy lipowej brązowawy, natomiast u śluzownicy dębówki pomarańczowo brązowawy. Larwa C. annulipes posiada trzy pary bardzo krótkich odnóży tułowiowych i 8 par jeszcze krótszych, ledwie widocznych z boku odnóży odwłokowych (Tomalak 2006 a).
Poczwarki
Larwy w drugiej połowie września spadają do gleby w obszarze korony drzewa gospodarza na głębokość od 7 do 15 cm, budując kokon poczwarkowy (Tomalak 2006 a). Kokony te mają kształt jajowaty i są koloru od brązowego do czarnego. Ich ściany są jednowarstwowe, bardzo kruche, składające się z cząsteczek ziemi śluzowatej wydzieliny powłok ciała. Kokon, z którego wylęgnie się osobnik męski ma średnio 5 mm długości, a w przypadku przyszłych samic 4 mm (Urban 2001 b).
Cykl życiowy Caliroa annulipes
Wszystkie gatunki śluzownic mają bardzo podobny cykl życiowy. Terminy pojawienia się poszczególnych gatunków błonkówek oraz ich kolejnych stadiów rozwojowych są jednak zależne od lokalnych warunków pogodowych i mogą znacząco różnić się pomiędzy badanymi populacjami tego samego gatunku (Tomalak 2006 a). Caliroa annulipes w polskich warunkach klimatycznych, rozwija do dwóch pokoleń (Dubas & Tomczyk 2005, Tomalak 2006 a). Czasem obserwowano na terenie Polski inicjowanie przez pojedyncze osobniki płci żeńskiej rozwoju trzeciego pokolenia. Zazwyczaj osobniki dorosłe zaczynają pojawiać się na początku lub w połowie maja i w niedługim czasie (1-4 dni) rozpoczynają składanie jaj (Tomalak 2006 a). Jaja umieszczane są pod skórką w liczbie około kilkunastu sztuk na jednym liściu (Urban 2000). Po 10 dniach wylęgają się larwy i rozpoczynają gromadny żer. Po około 4 tygodniach intensywnego żeru oraz przejściu 6-7 (w Polsce zaobserwowano tylko 5 stadiów żerujących i 6 nieaktywne zwane eonimfą) przeobrażeń larwy przechodzą ostatnie linienie i następnie spadają do gleby (7-15 cm), tworzą ziemny kokon (Tomalak 2006 a, Urban 2001 b). Tam odbywają dalsze przeobrażenia. Barwa kokonów zależna jest od składników gleby wbudowanych w jego strukturę. Owady nowego, drugiego pokolenia wylatują z gleby po 10-14 dniach. Składanie jaj przez samice drugiej generacji ma zwykle miejsce z końcem lipca i początkiem sierpnia. Po wylęgu i przeobrażeniach larwalnych drugiej generacji, larwy ostatniego stadium podobnie jak poprzednio spadają do gleby i tworzą kokon, w którym zimują pod postacią nieaktywnej eonimfy. Przeobrażenie w poczwarkę następuje dopiero na wiosnę przyszłego roku średnio 2-3 tygodnie przed pierwszym, wiosennym wylotem osobników dorosłych. Czasem zdarza się, że część osobników z pierwszego pokolenia przeczekuje zimę w glebie pod postacią nieaktywnej eonimfy do następnego sezonu wegetacyjnego (Urban 2001 b, Tomalak 2006 a).
Literatura / References
- Brauns A., 1975. Owady leśne. Występowanie na tle drzewostanów I siedlisk. Systematyka i ekologia Tom 1: 137-138, 261-263. Czerniakowski Z.W., 1997. Uszkodzenia roślin spowodowane żerowaniem larw śluzownicy lipowej Caliroa annulipes Klug. (Hym.,Tenthredinidae) na plantacjach wikliny. Prog. Plant Protection/Post. Ochr. Roślin 37 (1): 214217. Dankowska E., Piątek H., 2009. Śluzownica lipowa. Zieleń Miejska 6 (27): 36 pp. Diklic, V., 1960. Contribution to knowledge of the bionomics Caliroa annulipes Klg. Zastita Bilja, Beograd 59: 67-82. Dubas J.W., Tomczyk A., 2005. Zakładanie, pielęgnacja i ochrona plantacji wierzb energetycznych .Wyd. SGGW Warszawa: 9-11, 49-50. Friedl A., 1935. Beitrag zur Morphologie von Caliroa annulipes KLG. [Anm.: Teil 1]. Konowia 14: 27-41. Łabanowski G., Soika G., 2003. Szkodniki ozdobnych drzew liściastych. Wydawnictwo Plantpress: 112-115. Palot K., Baranowski T., 2010. Potencjalne rośliny pokarmowe śluzownicy lipowej (Caliroa annulipes Klug). Prog. Plant Protection/ Post. Ochr. Roślin 49 (2): 551-554. Schönrogge K., 1991. Zur Biologie der Eichenblattwespen Caliroa cinxia Klug und Caliroa annulipes Klug (Hym., Tenthredinidae) und deren Larvalparasitoiden. J. Appl. Entomol. 111: 365379. Śliwa P., 2006. The main pests of ornamental trees grown in Kraków. Visnyk of Lviv Univ. Biology Series 42: 97-100. Tomalak M., 2006 a. Najważniejsze szkodniki drzew miejskich. Śluzownice. Ochrona Roślin 12: 249-255. Tomalak M., 2006 b. Potencjał nicieni owadobójczych w biologicznym zwalczaniu szkodliwych błonkówek atakujących drzewa owocowe i parkowe. Prog. Plant Protection/ Post. Ochr. Roślin 46 (1): 60-62. Urban, J., 2000. Linden and its important leaf-eating pest. Zpravy Lesnickeho Vyzkumu 45 (2):13-19. Urban J., 2001 a. Contribution to the knowledge of the development of Caliroa annulipes Klug.(Hymenoptera, Tenthredinidae). Acta univ. agric. et silvic Mendel. Brun. XLIX. Brno, 2001 (3): 728. Urban J., 2001 b. Proč předčasně hnědne a usuchá listí lip? Leśnická Práce č 7: 321 pp.
